Pruebas de germinación y propagación vegetativa de especies de Atriplex

Se condujo un estudio sobre la escarificación de semillas y propagación vegetativa de varias especies de Atriplex.

Resumen

El género Atriplex cubre especies potencialmente aprovechables en la agroforestería de las zonas altas y áridas de Bolivia. Existen varias especies de Atriplex nativas e introducidas; la mayoría de éstas presentan bajos porcentajes de regeneración o repoblamiento natural debido a la dureza y/o dormancia de la semilla.

En la Estación Experimental de Patacamaya se han conducido estudios acerca de la escarificación de semillas y propagación vegetativa de A. cordobensis, A. numularia, A. halimus, A. atriplex spp.pillagua, A. atriplex spp.luribay-A. rusbyi. Los resultados del trabajo han demostrado que el pre-tratamiento que consiste en remojo en agua primero por 4 y después por 6 días seguido por la escarificación con arena, produce los mejores resultados. Además, se ha comprobado que la arena es un buen agente escarificante y un substrato apropiado para la germinación de semillas de Atriplex. El tratamiento con detergentes locales demuestra que las soluciones de pok'e (material tipo arenoso de color blanco que tiene propiedades abrasivas y que disuelto en agua es la solución de pok'e), jabón, saponina (compuesto químico orgánico que tiene propiedades detergentes [forma espuma]) de quinua y "Ace”(detergente comercial), aumentan el porcentaje de germinación frente al testigo constituido por agua potable. Por otro lado, las semillas tratadas en solución de ace han registrado los menores porcentajes de emergencia. La escarificación con soluciones de ceniza de “jipi” (desecho de la trilla de quinua) y cal viva no han mostrado diferencias significativas en la germinación.

Según las pruebas de enraizamiento de cortes de brotes tiernos, se concluye que las especies de Atriplex son aptas para la propagación vegetativa con o sin la utilización de hormonas.

Introducción

Las condiciones edáficas, fisiográficas y climatológicas del altiplano han registrado cambios graduales durante los últimos años. Estas variaciones del ambiente son generalmente desfavorables para la producción agrícola y pecuaria debido a que conllevan mayores riesgos de heladas y sequías, altos grados de erosión y baja fertilidad de suelo. Las alternativas de conservación o mejoramiento del suelo para evitar el deterioro del medio ambiente no han sido adecuadamente estudiadas. Por el contrario, se ha observado un descuido en este campo. La introducción y desarrollo de especies agrícolas y/o forrajeras aptas para las zonas áridas del país, así como la protección del recurso suelo, debe ser una tarea prioritaria del gobierno y de las instituciones de desarrollo agrícola y pecuario.

En el reino vegetal, entre la familia Chenopodiacea, se encuentran especies que se adaptan a las condiciones adversas de clima y suelo. Entre ellas se incluyen la quinua (Ch. quinoa) “Kauchi” (Swaeda foliosa) (planta chenopodiacea que crece en terrenos salinos), atriplex (Atriplex sp.) y “paico” (Ch. ambrosioides) (planta chenopodiacea del altiplano que se utiliza como forrajera y medicinal). La mayoría de estas especies colonizan suelos áridos considerados marginales para otros cultivos o especies forestales.

El altiplano y las cordilleras adyacentes tienen suelos generalmente áridos, además gran parte de estas zonas presentan concentraciones salinas manifestadas en afloraciones visibles. Estas zonas también son afectadas por erosiones de mayor intensidad, donde son pocas las especies que pueden prosperar. Por otra parte, la zona del altiplano es altamente poblada debido a que constituye el área geográfica donde han tenido lugar las culturas Tiahuanacota e Incaica. Bajo el regimen de las culturas predecesoras, se practicaba una agricultura compatible con el equilibrio del ecosistema. Con el arribo de la colonización española, se ha desarrollado una agricultura agresiva dedicada a la sobre-explotación de las tierras y sobre-pastoreo de las praderas nativas. Esta agricultura ha generado una degradación acelerada de los suelos.

Bajo este contexto, es importante realizar investigaciones orientadas a la introducción o reintroducción de especies halófitas (plantas resistentes a la salinidad y sequía). Tales especies deberán mejorar la cobertura vegetal del suelo, proporcionar forraje para los animales y mejorar las condiciones generales del altiplano y serranías adyacentes. Con ese propósito se plantean las posibilidades de introducir o reintroducir especies exóticas y/o nativas que presenten características favorables para las condiciones del altiplano.

Objetivos

  • Determinar las técnicas de multiplicación de las tres especies de Atriplex.

  • Determinar el porcentaje de germinación y tratamiento adecuado de semillas.

  • Determinar la época de corte apropiada para la propagación vegetativa.

  • Obtener plantines para trasplante en campo.

Revisión de Literatura

El género Atriplex L. está integrado por plantas arbustivas, herbáceas, perennes y anuales (Hall y Clements, 1923). Las especies de Atriplex presentan plasticidad en cuanto a adaptación; la mayoría de ellas colonizan zonas semi-áridas y áridas del planeta (Standley, 1916).

La especie A. semibaccata es una planta perenne herbácea de hábito postrado, que forma un tronco leñoso en la base. Esta especie es originaria de Australia y es considerada como una de las especies más primitivas (Hall et al, 1923; Standley 1916; Basset et al, 1983).

La especie A. cordobensis es originaria de la Patagonia y se caracteriza por su alta rusticidad (Múlgura, 1981). Según Tejada y Guzmán (1993), A. cordobensis ha sido introducida a Bolivia de Argentina. La especie A. numularia, por su parte, fue introducida de Chile.

La identificación taxonómica de las especies de Atriplex es muy compleja debido a que presentan variabilidad entre y dentro de sí mismas. Esta diversidad se atribuye a la plasticidad genética y a la hibridación natural que ocurre dentro del género, determinando que las especies sean favorecidas para colonizar nuevas zonas. Esta particularidad dificulta la identificación taxonómica de las especies (Stutz y Sanderson, 1979, Taschereau, 1988).

Tejada et al (1993) señalan que muy raras veces se han observado plántulas nacientes al pie de los arbustos de A. semibaccata. Igualmente, Olivares y Gastó (citados por Tejada et al, 1993) reportan el 2% de la germinación natural de la especie A. repanda que crece en el norte de Chile. En general, la mayoría de las especies del género Atriplex presentan dificultades en germinación bajo condiciones naturales, por lo que es importante estudiar las formas de escarificación de semillas para facilitar la germinación (Stutz, Comunicación personal, 1995).

Materiales y Métodos

La investigación se ha desarrollado en los ambientes de invernadero y vivero de la Estación Experimental Patacamaya. La localidad de Patacamaya se encuentra en el Altiplano Central de Bolivia, cuyas coordinadas geográficas son 67º 55' latitud oeste y 17º 14' latitud sur. La temperatura promedio de la zona es de 11.2º C con precipitación anual de 360 mm, distribuida irregularmente en tres meses. Según la clasificación de zonas de vida propuesta por Holdridge, el Altiplano Central está catalogado como una formación estepa-montano-subtropical.

Para la investigación se han utilizado las siguientes especies y colecciones de Atriplex: 1) A. semibaccata recolectada de una introducción previa en Patacamaya. 2) A. cordobensis obtenida por intercambio de una introducción previa en Patacamaya. 3) A. numularia obtenida por intercambio de material genético. 4) A. halimus obtenida por intercambio de material genético. 5) A. Atriplex spp. pillagua proporcionada por N. Rodríguez - FAO Holanda. 6) A. Atriplex spp. luribay - A. rusbyi proveniente de una recolección propia.

El material genético disponible para el estudio fue variable en cantidad y tipo. Entre éste se incluyó la semilla verdadera y el material vegetativo constituido por ejemplares sobrevivientes de introducciones previas. Por esta razón la investigación se ha establecido en tres secciones: a) el tratamiento de semillas, b) la emergencia de plántulas y trasplante de plantines y c) la propagación vegetativa mediante cortes de brotes y esquejes.

Las pruebas de germinación y tratamiento de semillas han sido divididas en fases: a) las pruebas de remojo en agua de grifo, b) la escarificación de semillas con arena y detergentes locales y c) la germinación propiamente dicha. Las pruebas preliminares se realizaron en invernadero. Con los resultados obtenidos en las pruebas preliminares se han realizado las pruebas posteriores en cámara germinadora. Las pruebas preliminares consistieron en la utilización de diferentes substratos para la germinación, entre ellos papel filtro, arena y tela-arena. La tela-arena ha sido el substrato más usado en ensayos posteriores. Las pruebas fueron realizadas utilizando una germinadora de dos cuerpos con una capacidad total de 20 bandejas. La temperatura interna de la germinadora se mantuvo a 36º C y con una humedad de 65%. La prueba tuvo una duración de 18 días en condiciones de oscuridad.

Las pruebas de emergencia de plántulas se realizaron en un invernadero utilizando dos tipos de substrato: a) en arena pura y mezcla de arena (75%) y b) estiércol descompuesto (25%). Ambas formas de substrato fueron acondicionadas en platabandas fijas de ladrillo y cemento. Para el trasplante se utilizaron bolsas de polietileno negro (10 x 18 cm), empleando un solo tipo de substrato (arena y estiércol descompuesto). Las pruebas de emergencia han sido complementadas con el trasplante y la ambientación de plantines en vivero o semisombra.

Para la propagación vegetativa, primeramente se procedió a la búsqueda de fuentes de propágulos, o sea, plantas en estado de desarrollo. Estas fuentes consistieron en ejemplares sobrevivientes de introducciones previas y poblaciones naturales de Atriplex. Una vez identificadas las plantas-madre, se procedió al registro de las plantas y luego se realizaron los cortes de esquejes de tallo tierno y leñoso. Enseguida se tomaron las precauciones de asepcia en los cortes, utilizando un bisturí esterilizado en alcohol y/o solución desinfectante (Q-OXIDE). Los cortes de partes vegetativas fueron acondicionados en bolsas de polietileno transparente y trasladados al invernadero de la Estación Experimental Patacamaya. Posteriormente se establecieron dos formas de enraizamiento en invernadero: a) técnica de manejo de las bolsas-maceta conteniendo esquejes y b) uso de hormonas de enraizamiento, entre ellas Keri-root, Rootone brand, Parque y Rootone Frank’s.

Resultados y Discusión

Las pruebas preliminares de germinación demostraron que la arena es un substrato muy efectivo para la escarificación de semillas de Atriplex en comparación con el papel filtro comúnmente usado en las pruebas de germinación. Para fines prácticos, se decidió incluir una tela de algodón entre las capas de arena donde descansan las semillas en prueba. Este substrato se denominó arena-tela. Los resultados reportados se basan en este tipo de substrato utilizado.

Determinación de Días de Remojo y Escarificado con Arena

Las pruebas de remojo en combinación con el escarificado con arena han dado resultados positivos para la germinación de semillas de A. semibaccata y A. ssp. pillagua (ver Cuadro# 1). Las semillas de Atriplex tienen una cubierta muy dura, por lo que el remojado previo favorece el efecto de la escarificación y la germinación posterior. Según el Cuadro 1, los porcentajes mayores de germinación para las dos especies se obtuvieron con muestras remojadas durante 4 y 6 días. Los mayores porcentajes de germinación van acompañados de una rápida germinación, lo que en términos prácticos es muy favorable para la obtención de plantines.

Cuadro 1a. Remojo y escarificado de semillas de Atriplex: número de semillas germinadas (Atriplex ssp. pillagua)
Días en estratificación 3 días en remojo 4 días en remojo 6 días en remojo
Sin escarificar Escarificado Sin escarificar Escarificado Sin escarificar Escarificado
1   4   2   1
2 4 3   3 2 7
3 1   3 8 3 12
4 1 3 3 10 4 19
5 2 4   16 7 31
6 2 1     2 16
7           12
8 1 6   3 3 16
9         1  
10 1 1 2 1   14
Subtotal 11 22 8 44 22 128
Total 33 52 50

Cuadro 1b. Remojo y escarificado de semillas de Atriplex: número de semillas germinadas (Atriplex semibaccata)
Días en estratificación 3 días en remojo 4 días en remojo 6 días en remojo
Sin escarificar Escarificado Sin escarificar Escarificado Sin escarificar Escarificado
1   1        
2   1       1
3   5       1
4 1   2 1 1 3
5   3 2 3 9 23
6 1 3 1 4 1 4
7   3   2 1 4
8   3   5 3 23
9 3 2   1 3 11
10 1 1   1   19
Subtotal 6 22 5 23 18 89
Total 28   28   107  

Por otra parte, el remojado de semillas sin la escarificación posterior registró los porcentajes más bajos de germinación. Este requiere un mayor número de días en la estratificadora, lo que demuestra que la escarificación juega un rol muy importante según el tipo de semillas tratadas. Este último resultado explica el porqué del escaso porcentaje de germinación y regeneración natural de las especies de Atriplex a pesar de la abundancia de la fructificación en su medio.

Uso de Detergentes Locales como Agentes Escarificadores de Semilla de A. semibaccata.

El Cuadro 2 muestra el efecto que tienen los diferentes detergentes tanto comerciales como tradicionales en la germinación de la semilla de A. semibaccata. El remojado de semilla en soluciones de pok’e, saponina de quinua, ace, jabón y agua potable durante tres días produjo diferencias en la germinación y emergencia.

Cuadro 2. Porcentaje de germinación y emergencia de semilla tratada con detergentes
Días de germinación Pok'e Saponina Jabón Ace Agua
% Total Acumulado % Total Acumulado % Total Acumulado % Total Acumulado % Total Acumulado
1 16.39 16.39 6.17 6.17 15.63 15.63 16.61 16.61 17.40 17.40
2 13.45 29.84 5.90 12.07 9.13 24.76 17.49 34.10 18.22 35.62
3 1.97 31.81 1.61 13.68 3.58 28.34 1.17 35.27 4.05 39.67
6 5.57 37.38 17.68 31.36 6.52 34.86 3.79 39.06 8.10 47.77
7 9.84 47.22 7.24 38.60 3.58 38.44 5.25 44.31 11.74 59.51
11 3.93 51.15 5.63 44.23 10.42 48.86 1.75 46.06 5.67 65.18
Total % germinación 51.15 44.23 48.86 46.06 65.18
% Emergencia 100 80.00 80.00 1.00 100.00
Pok'e: material abrasivo que mezclado con agua se usa como detergente
Ace: detergente
Saponina: compuesto químico orgánico que tiene propiedades detergentes (forma espuma como jabón)

Se puede observar que la solución de saponina retarda la germinación de la semilla. Las soluciones restantes producen una mayor energía germinativa, la cual es visible principalmente en los primeros dos días. Por otra parte, el remojado con agua potable acompañado por 10 días de estratificación (arena-tela), produjo el mayor porcentaje de germinación.

Un aspecto muy particular se presentó en la emergencia de plántulas. Las semillas tratadas con el detergente comercial “Ace”, una vez germinadas y sembradas en substrato de arena, registraron los porcentajes más bajos de emergencia (1%), a diferencia de los demás tratamientos que alcanzaron entre 80 y 100% de emergencia. El detergente Ace probablemente tiene efectos deletéreos sobre las semillas germinantes. Al respecto, será pertinente realizar más pruebas observando las concentraciones de las soluciones.

Escarificación de Semillas de Atriplex con Ceniza y Cal.

Las pruebas de escarificación de semillas de cuatro especies diferentes de Atriplex previamente remojadas por tres días en soluciones de lejía o ceniza de “jipi” de quinua, cal y agua potable produjeron los resultados que se presentan en el Cuadro 3. Los porcentajes de germinación varían con la especie al igual que con los tratamientos, demostrando que cada especie responde en forma diferente a cada tipo de tratamiento.

Cuadro 3. Porcentaje de germinación en semillas tratadas con ceniza y cal
Tratamiento Especie
A. semibaccata % A. numularia % A. halinus % A. ssp. pillagua %
Cal 65.82 57.67 79.75 42.50
Ceniza 73.32 61.00 81.67 48.80
Agua 78.32 66.67 75.00 47.50

Después de realizar el análisis estadístico (bloques al azar con tres repeticiones), se determinó que el efecto de los tratamientos sobre el porcentaje de germinación no produjo resultados estadísticamente significativos para ninguna de las especies. Con respecto al número de días requeridos para la germinación se observó que cada especie reacciona en forma diferente. Por ejemplo, las semillas remojadas de A. semibaccata y A. numularia inician la germinación a las 24 horas, A. halinus a las 48 horas y A. ssp. pillagua a las 72 horas después de ser estratificadas.

Concerniente a la emergencia de plántulas, el efecto de los tratamientos en A. halinus y A. ssp. pillagua se puede observar en el Cuadro 4. Los análisis de varianza para cada especie (Cuadro 5) y la respectiva prueba de rangos (Duncan) indican que A. halinus reacciona en forma negativa a los tratamientos pregerminativos, específicamente al tratamiento de cal más que al de ceniza. Por el contrario, las semillas tratadas con agua potable produjeron mayor emergencia. En forma similar, A. ssp. pillagua muestra que la ceniza y cal tienen un efecto negativo sobre la emergencia de plántulas. Una explicación alternativa a estos resultados es la probable influencia de los componentes químicos de las soluciones sobre los meristemos de la plántula (zonas apicales de crecimiento activo y/o potencial en plantas [yemas]). A pesar de que todas las semillas germinan no todas emergen; esto se debe a lesiones o alteraciones en la plántula o a cambios en el pH del medio circundante que favorece a la proliferación de patógenos. Por esta razón se recomienda analizar tanto la concentración como los componentes químicos de las soluciones, así como del agua potable de la Estación Experimental Patacamaya.

Cuadro 4. Porcentaje de emergencia en semillas tratadas con ceniza y cal
Tratamiento Especie
A. semibaccata % A. numularia % A. halinus % A. ssp. pillagua %
Cal 62.50 68.46 23.00c 21.10b
Ceniza 36.27 71.67 45.20b 39.20b
Agua 55.43 50.80 84.40a 96.80a

Cuadro 5. Análisis de varianza del porcentaje de emergencia de semillas tratadas con cal y ceniza
Fuente de variación A. semibaccata A. numularia A. halinus A. ssp. pillagua
S.C. C.M.E. Fc S.C. C.M.E. Fc S.C. C.M.E. Fc S.C. C.M.E. Fc
Entre tratamiento 1105.49 552.74 2.95 NS 757.81 378.91 0.98 NS 5806.15 2903.07 73.18** 9122.59 4561.30 43.32**
Error 1123.67 187.28   2300.99 383.50   238.01 39.67   631.59 105.30  
Total 2229.16     3058.80     6044.16     9754.18    
Ft (G.L.=2/6) (0.05)=5.14
Ft (G.L.=2/6) (0.01)=10.92
**=Altamente significativa
S.C.=Suma de cuadrados en análisis de varianza
C.M.E.=Cuadrado medio de error
Fc=Valor F calculado en prueba F

El análisis de varianza realizado por especie muestra la existencia de diferencias significativas entre tratamientos solamente en las especies A. ssp. pillagua y A. halimus, mientras que las otras especies no mostraron resultados estadísticamente significativos.

Uso de Fitohormonas en el Enraizamiento de Esquejes de Atriplex.

En los ensayos preliminares se observó que los esquejes obtenidos de plantas de Atriplex tienen la capacidad de enraizar aún sin el uso de hormonas de enraizamiento. Aproximadamente, 20% de las plantas se enraizaron en cortes de esquejes con el sólo uso de las técnicas de manejo de las bolsas-maceta.

Con el fin de determinar el uso apropiado de fitohormonas para enraizamiento en época en que las plantas de Atriplex se encuentran en letargo invernal e imposibilitadas de enraizar naturalmente, se ensayaron aplicaciones de cuatro fitohormonas comerciales en esquejes de A. cordobensis. Las aplicaciones fueron ensayadas en tres diferentes épocas de corte con intérvalos de 15 días, empezando el 21 de julio (invierno). Se observó que el enraizamiento empieza a los 40 días luego de realizar los tratamientos. Aún falta realizar lecturas de datos correspondientes al tercer corte, por lo que el Cuadro 6 sólo presenta los porcentajes de enraizamiento de los dos primeros cortes.

Cuadro 6. Enraizamiento de A. Cordobensis con fitohormonas
Fitohormona Primer corte Segundo corte
Keri-root 40.00 40.00
Rootone brand 46.60 73.40
Parque 33.40 86.60
Rootone frank's 40.00 86.60
Testigo 6.60 46.60

Por los resultados preliminares con fitohormonas, se puede deducir que el efecto es favorable para el enraizamiento de Atriplex. Por otra parte, la época de corte de esquejes influye en el porcentaje de enraizamiento de éstas. Aún con el uso de fitohormonas, especialmente la edad del esqueje es determinante, observándose que cuanto más lignificado el esqueje, menor es el porcentaje de enraizamiento. Experiencias previas con Chenopodiaceas cultivadas y silvestres del Sur, Centro y Norte América han demostrado que es posible el enraizamiento sin la utilización de hormonas a partir de brotes axilares y apicales (Bonifacio, 1995, inédito).

Conclusiones

  • Las semillas de Atriplex requieren de tratamiento previo para elevar el porcentaje de germinación.

  • La semilla de cada una de las especies analizadas responde de manera diferente a los tratamientos pregerminativos.

  • El remojado de semillas en agua potable y el escarificado previo a la estratificación (arena-tela), mejora el porcentaje de germinación.

  • Los detergentes comerciales y los tradicionales tienen una influencia positiva sobre la germinación, pero el detergente “Ace” causa efectos deletéreos sobre la emergencia.

  • En las especies de Atriplex se pueden aplicar las técnicas de propagación vegetativa con o sin el uso de hormonas de enraizamiento.

  • Se han obtenenido 3200 plantines de A. ssp. pillagua en crecimiento y ambientación, 800 de A. Semibaccata y 300 de otras especies (A. halimus, A. codobensis, A. numularia y A. ssp. luribay- A. rusbyi).

Bibliografía

Basset, I. J., Crompton, C. W., McNeill J. y Taschereau P. M.. (1983). The genus Atriplex (Chenopodiaceae) in Canadá. Communication Branch, Agriculture Canadá, Minister of Supply and Services. Monograph No. 31. 71 p.

Hall, H. M. y Clements F. E. (1923) Genus Atriplex. History and generic limits. Cornegie Institute. Washington Publishing Co. Washington, USA. 355 p.

Múlgura M. E. (1981). Contribuciones al estudio del género Atriplex (Chenopodiaceae) en la Argentina, I.

Taschereau, P. M. (1988). Taxonomy, morphology and distribution of Atriplex hybrids in the British Isles. Watsonia. 17:247-267.

Tejada, E. y Guzmán R. (1993). Halófitas arbustivas forrajeras. Un recurso potencial para la agroforestería andina. Programa de repoblamiento forestal. CORDECO-IC-COTESU, Cochabamba, Bolivia. 134 p.

Standley, P. C. (1916). North American flora. Chenopodiales. Chenopodiaceae. New York Botanical Garden, New York, USA. Vol. 21, part I. 72 p.

Stutz, H. C. y Sanderson S. C. (1979). The role of polyploidy in the evolution of Atriplex canescens. Goodin J. R. And Northington D.K. editors International Centre for Arid and Semi-arid land Studies. Lubbock, Texas. Pp 15-621.

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