Caracterización de Variables Continuas y Discretas
del Grano de Quinua (Chenopodium quinoa Willd.) del Banco
de Germoplasma de la Estación Experimental Patacamaya
Se realizó la caracterización del grano de quinua
de este germoplasma en base a descriptores para variables
continuas y discretas, con el objeto de conocer la variabilidad
de la semilla de quinua (quinoa) y determinar los estándares
del comportamiento de la saponina hidrolizada.
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Cultivo de quinua. |
Resumen
El Programa Quinua del Instituto Boliviano de Tecnología Agropecuaria
conserva un banco de germoplasma que cuenta con 2511 accesiones
procedentes de diversos países andinos. Para que esta colección
sea de valor para botánicos y fitomejoradores, es necesario
realizar la caracterización de los rasgos morfológicos y agronómicos
de cada accesión.
Con el objeto de conocer la variabilidad de la semilla de quinua
(quinoa) y determinar los estándares del comportamiento de la
saponina hidrolizada, se realizó la caracterización del grano
de quinua de este germoplasma en base a descriptores para variables
continuas y discretas.
Se aplicaron métodos estadísticos multivariados (análisis de
componentes principales y conglomerados) en dos grupos identificados
del germoplasma: accesiones de grano amargo (74.44% de la colección)
y accesiones de grano dulce (25.51%).
Se encontró que las accesiones de grano dulce están asociadas
a granos de pericarpio cenizo y las amargas a granos de pericarpio
sucroso. La mayor proporción de las accesiones (50.85%) presentó
el color de pericarpio crema suave, distribuyéndose el resto
en la amplia variabilidad de colores. También se determinó que
el carácter de perisperma vítreo u opaco es independiente a
cualquier otro carácter.
El análisis de componentes principales determinó que las variables
del color de pericarpio y color de episperma resumen un 99.93%
y 99.94% de la información obtenida para accesiones de grano
amargo y dulce, respectivamente. En base a estas variables,
el análisis de conglomerados permitió identificar 8 grupos para
accesiones amargas y 7 para dulces, los cuales representan mejor
toda la variabilidad del germoplasma de quinua.
Introducción
Uno de los cultivos de mayor importancia económica y social
en el altiplano boliviano es la quinua (Chenopodium quinoa
Willd.), por su tolerancia a heladas y sequías, además
de su valor nutritivo.
El mejorador de este cultivo requiere de información sobre
las características del material genético disponible en el banco
de germoplasma. La caracterización del germoplasma no debe hacerse
sólo sobre los caracteres agromorfológicos de la planta, sino
también, sobre aspectos referidos al grano.
La metodología estadística apropiada para la evaluación
de numerosas características que permite el agrupamiento
y descripción de una población grande como el germoplasma
de quinua es el análisis multivariado. Éste incluye
técnicas como el Análisis de Componentes Principales (ACP),
que genera nuevas variables que expresan la información
contenida en el conjunto original de datos y los conglomerados;
además, permite agrupar las muestras de acuerdo a la similitud
que presentan.
Con estos antecedentes y la colección de semillas de quinua
con que cuenta el Programa Nacional Quinua del Instituto Boliviano
de Tecnología Agropecuaria (IBTA), en la Estación Experimental
Patacamaya, se vio la necesidad de realizar este estudio bajo
los siguientes objetivos:
-
Determinar la variabilidad de la recolección de semillas
de quinua del banco de germoplasma en sus características
continuas y discretas.
-
Determinar los estándares de comportamiento de la saponina
hidrolizada.
Revisión bibliográfica
Los recursos genéticos vegetales son recolecciones o poblaciones
de materiales reproductivos que se mantienen y utilizan como
fuentes de variación genética en el mejoramiento de los cultivos.
Su preservación implica recolección, conservación, caracterización,
evaluación, documentación, intercambio y capacitación del personal
que trabaje con ellos (Manrique, 1989).
Es responsabilidad de un centro de conservación de recursos
genéticos la caracterización y evaluación del germoplasma que
permite, aparte de proporcionar mejor conocimiento del material
disponible, la identificación de las accesiones duplicadas,
simplificando los trabajos subsecuentes en el banco de germoplasma
(Valls, 1992).
Entre los objetivos que se destacan en el mejoramiento del
cultivo de quinua es lograr granos libres de saponina, de alto
rendimiento, que sean grandes, de buena calidad culinaria y
que pueda competir con otros cultivos exóticos. Es importante
notar que el tamaño de grano y la ausencia de saponina en el
grano, son factores muy determinantes para el consumidor (Álvarez
y Von Rütte, 1990).
Gandarillas (1979) indica que el color del grano, la forma
del fruto y su sabor, son caracteres de la planta que más se
han tomado en cuenta para clasificar la quinua.
Una metodología apropiada para la agrupación y descripción
esquematizada de un numeroso germoplasma, es el análisis multivariado,
rama de las matemáticas que se ocupa del examen simultáneo de
numerosas variables, además que permite obtener grupos en función
a la importancia de las variables (León-Velarde y Quiroz, 1994).
Existe una variedad de técnicas que permiten el reconocimiento
de las relaciones entre variables e individuos. Entre ellas
está el Análisis de Componentes Principales (ACP), que genera
nuevas variables o componentes y expresa la información contenida
en el conjunto original de datos, de tal modo que el primer
componente principal explica la mayor cantidad posible de la
dispersión total de los datos. El segundo componente principal
explica la dispersión restante y así sucesivamente (Pla, 1986;
León Velarde y Quiroz, 1994). El agrupamiento de los datos se
puede lograr mediante un análisis de conglomerados (Morrison,
1976).
Metodología
El trabajo se realizó desde noviembre de 1994 hasta junio de
1995 en la Estación Experimental Patacamaya, dependiente del
IBTA, ubicada en la provincia Aroma del departamento de La Paz
(17°15' de LS y 68°55' LO; altura de 3789 m.s.n.m.).
El banco de germoplasma de la Estación Experimental Patacamaya
conserva la semilla en condiciones naturales (promedio máximo
de temperatura de 15.65° C en diciembre en 1994, promedio mínimo
en julio con 7.58° C, gestión 1994-1995).
La caracterización del grano de quinua se realizó sobre 2360
accesiones. Incluye variedades, líneas avanzadas, razas, accesiones
silvestres y ecotipos provenientes de diversas partes del área
andina.
Las variables continuas que se consideraron fueron el peso
de 100 granos, diámetro y espesor del grano, que se midió en
20 granos por accesión y el contenido de saponina, considerando
el efluvio (volumen de espuma producida luego de agitar granos
de quinua en agua destilada) y su persistencia a 0, 10, 20 y
30 minutos de observación.
Las variables discretas fueron la apariencia y color del pericarpio,
color del episperma, aspecto del perisperma, forma y borde del
grano.
El análisis de datos se realizó con el paquete estadístico
CSTAT, versión 1988.
Resultados
Los resultados del estudio se presentan en tres partes: la
primera, muestra la variabilidad del germoplasma; la segunda,
analiza los grados de asociación entre variables continuas y
discretas; la tercera parte presenta el análisis multivariado
en dos acepciones: componentes principales y conglomerados,
para accesiones amargas y dulces.
Amplitud de variación de caracteres del grano
Del contenido de saponina, se determinó que el 74.49% de las
accesiones producen espuma al agitar los granos de quinua en
agua (quinua amarga) y un 25.51% no la produce (quinua dulce).
A continuación se describe la información de la variabilidad
tanto para accesiones amargas como para accesiones dulces.
Variación de caracteres continuos: accesiones
amargas y dulces
Las variables diámetro, espesor y peso de 100 granos, forman
un grupo de caracteres y están descritos en el total de las
accesiones caracterizadas. En cambio, el efluvio al momento
del agitado, a los 10, 20 y 30 minutos, forma otro tipo de caracteres
que describen el comportamiento del contenido de saponina en
el grano de quinua. Los parámetros estadísticos se realizan
solamente en las accesiones que presentan espuma (amargas),
como se muestra en el Cuadro 1.
| Cuadro 1. Descripción de variables continuas
en accesiones amargas y dulces del germoplasma de quinua |
| Variable |
Promedio |
Desviación estándar |
Mínimo |
Máximo |
| ACCESIONES AMARGAS |
| Diámetro grano (mm.) |
2.03 |
0.27 |
1.04 |
2.76 |
| Espesor grano (mm.) |
1.15 |
0.13 |
0.56 |
1.50 |
| Peso 100 gramos (g) |
0.29 |
0.10 |
0.04 |
0.67 |
| Persistencia 0' (cc) * |
7.59 |
2.26 |
0.01 |
13.41 |
| Persistencia 10' (cc) * |
3.81 |
2.77 |
0.00 |
10.88 |
| Persistencia 20' (cc) * |
3.55 |
2.81 |
0.00 |
10.62 |
| Persistencia 30' (cc) |
3.40 |
2.83 |
0.00 |
10.62 |
| ACCESIONES DULCES |
| Diámetro grano (mm.) |
1.88 |
0.24 |
1.08 |
2.61 |
| Espesor grano (mm.) |
1.14 |
0.11 |
0.59 |
1.62 |
| Peso 100 gramos (g) |
0.25 |
0.09 |
0.04 |
0.60 |
| Persistencia del efluvio (volumen de
espuma en centímetros cúbicos) en la prueba del contenido
de saponina. |
De las accesiones amargas, como se aprecia en el Cuadro 1,
se determinó que el diámetro medio es de 2.03 mm., con una
desviación estándar de 0.27 mm., existiendo un rango de
variación de 1.04 mm. a 2.76 mm. El espesor del grano fluctúa
entre 0.56 mm. a 1.50 mm., siendo la media de esta característica
1.15 mm. El peso promedio de 100 granos fluctúa entre 0.29
+ 0.10 g. siendo el valor máximo 0.67g. y el mínimo 0.04
g. En cuanto a la persistencia del efluvio de espuma, el
volumen máximo al momento inicial de la prueba (0') lo produjo
la accesión 0233, con una cantidad de 13.41 cc.
Las estadísticas descriptivas para variables continuas en accesiones
dulces (Cuadro 1) indican que el diámetro fluctúa en 1.88 +
0.24 mm., teniendo como valor mínimo 1.08 mm., y como valor máximo
2.61 mm. Considerando el espesor del grano, el rango fluctúa
desde 0.59 mm. a 1.62 mm., siendo la media 1.14 mm. Entre estas
accesiones, el mayor peso de 100 granos es de 0.60 g., y el menor
es 0.04 g.
Se observó que la estabilización de espuma ocurre después de
5 a 10 minutos, luego de agitar granos de quinua en agua. Existen
accesiones que en el minuto cero de persistencia de efluvio,
presentan un elevado volumen de espuma, pero esto no quiere
decir que sean accesiones con un alto contenido de saponina,
puesto que a los 10, 20 ó 30 minutos es posible que pierdan
la espuma; también existen accesiones que al momento inicial,
presentan valores bajos, los que disminuyen poco, manteniendo
la espuma más de 30 minutos, o accesiones que en el momento
inicial tengan elevados volúmenes de espuma para rebajar inmediatamente
o mantenerse estables con poco volumen, lo cual indica que en
la determinación del contenido de saponina, se debe considerar
aparte del volumen, la persistencia de espuma, aunque estos
parámetros no pueden ser considerados estándares para determinar
la cantidad de saponina presente en el grano.
Variación de caracteres discretos: accesiones amargas y dulces
El Cuadro 2 muestra la variabilidad que presenta el germoplasma
de quinua en cuanto a caracteres discretos, discriminando accesiones
amargas de dulces.
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Cuadro 2. Descripción de las variables discretas en
accesiones amargas y dulces. |
Aspecto del pericarpio
Álvarez y Von Rütte (1990) señalan que los granos de quinua
dulce presentan pericarpio de color opaco y ceniciento que enmascaran
las
características del epispermo y el embrión, mientras que las
amargas presentan tonalidad crema, donde el pericarpio es blanco
o claro brilloso que permite observar el embrión desde el exterior
del grano. Un elevado porcentaje de las accesiones amargas (94.43%)
presentó el pericarpio sucroso (azucarado) y el porcentaje restante
cenizo; en cambio, entre las accesiones dulces un 84.22% son
de aspecto cenizo y el 15.78% presentó pericarpio sucroso, lo
que indica que los granos cenizos están asociados con el carácter
dulce y los sucrosos con el amargo (Cuadro 2).
Color del pericarpio
En cuanto al color (colores Munsell) de pericarpio, el germoplasma
se compone de un total de 31 tonos que han podido ser agrupados
dentro de 18 colores. El color de pericarpio crema suave es
el que predomina en la mayor parte del germoplasma (50.85%).
Color del episperma
De acuerdo al Cuadro Munsell, el episperma de las accesiones
de quinua presentó siete tonos distribuidos en cinco colores
(el cuadro mencionado no considera el carácter transparente,
al que se define como 101), siendo el carácter transparente
el de mayor proporción con 85.97% de las accesiones del germoplasma.
Apariencia del perisperma
Setenta y cinco accesiones (3.18%) del germoplasma presentaron
el perisperma vítreo (translúcido); 2285 accesiones (96.82%)
mostraron un perisperma opaco.
Forma del grano
Gandarillas (1979) y otros autores consideran tres formas de
grano, pero en el material genético estudiado se observó una
cuarta a la que se denomina lenticular. Se determinó que 73
accesiones presentaron forma lenticular, 563 cilíndrica, 1699
elipsoidal y 25 cónica.
Borde del grano
Los resultados muestran que 2211 accesiones presentaron granos
de borde afilado y 149 son granos de borde redondeado. Según
Gandarillas (1979), 2211 accesiones son de grano de quinua cultivada
porque presentan el borde de grano afilado y 149 accesiones
de quinuas silvestres porque tienen borde redondeado. El mismo
autor indica que las quinuas silvestres (borde de grano redondeado)
son amargas, pero en base a los recuentos realizados, se encontró
que los granos silvestres también existen entre las accesiones
dulces.
Correlación entre variables
Existe una alta correlación entre las variables diámetro de
grano, con espesor y peso de 100 granos en el total de las accesiones.
Todas las variables están correlacionadas positivamente con
el contenido de saponina (accesiones amargas). Esta correlación
es lógica, puesto que la espuma tiende a rebajar en cantidad
o mantenerse a un nivel constante pasado un tiempo.
Variación del color en el pericarpio, episperma
y perisperma
Del recuento de las variables, aspecto y color del pericarpio,
el color del episperma y la apariencia del perisperma, se logró
diferenciar 66 grupos en todo el material caracterizado (Cuadro
4).
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Cuadro 4. Variación y/o combinaciones de color de
pericarpio, espisperma y perisperma. |
A partir de este resultado se propone un modelo de codificación
de color de grano de quinua, dicho modelo está estandarizado
con comparaciones en el Cuadro de Colores Munsell.
Relación del contenido de saponina con otros caracteres
Analizando la granulometría del grano en base a los datos obtenidos,
en accesiones de igual diámetro promedio y similar espesor y
peso, el comportamiento de la saponina es diferente en la persistencia
del efluvio, lo cual significa que el contenido de saponina
presente en el grano es independiente al tamaño y peso de éste
(Cuadro 3).
| Cuadro 3. Relación de la granulometría
del grano (diámetro), con volumen de saponina hidrolizada |
| Nº de accesión |
Diámetro |
Persistencia de efluvio |
| 0' |
10' |
20' |
30' |
| 1512 |
1.38 |
3.58 |
1.33 |
0.80 |
0.66 |
| 1547 |
1.38 |
4.38 |
3.19 |
3.19 |
3.05 |
| 1500 |
1.38 |
8.23 |
6.77 |
6.64 |
6.64 |
| 2189 |
2.59 |
4.38 |
0.93 |
0.80 |
0.80 |
| 2186 |
2.59 |
3.98 |
0.93 |
0.80 |
0.66 |
| 2098 |
2.59 |
8.23 |
1.59 |
1.19 |
1.19 |
Al comparar las medias de las variables continuas entre accesiones
dulces y amargas mediante la prueba de “T” de Student, se observó
que las medias de las variables diámetro de grano y peso de
100 granos son significativamente diferentes, evidenciándose
que entre accesiones amargas abundan los de grano grande y entre
las dulces los de grano mediano a pequeño.
Análisis multivariado
Este análisis se realizó en los grupos de granos amargos y
dulces. El Análisis de Componentes Principales (ACP), del total
de la variabilidad que presentan las accesiones amargas, tuvo
un aporte acumulado de 99.93% entre sus dos primeros componentes,
el primero (1) con 81.52%, y el segundo (2), con 18.40%. De
forma similar, el ACP de accesiones dulces refleja la variabilidad
de los diferentes caracteres en los dos primeros componentes
principales que explican el 99.94% de la variabilidad total,
el primero (1) con 71.80% y el segundo (2) con 28.14% de la
variación. Se determinó en accesiones amargas y dulces que el
primer componente (1) está asociado con la variable color de
pericarpio y el segundo componente (2) con la variable color
de episperma.
El análisis de conglomerados que utiliza el algoritmo "vecinos
más próximos" y empleando la construcción jerárquica llamada
"maximización de orden 2" con las variables identificadas por
el ACP, en base al dendrograma respectivo, identificó 8 grupos
para las accesiones amargas al nivel 5 de variabilidad y 7 grupos
para las dulces con un corte al nivel de 2.5 de variabilidad.
La diferenciación de los grupos se obtuvo aplicando la prueba
de significancia Duncan al nivel 0.05 en el caso de variables
continuas y la desviación estándar en el caso de las discretas.
En las Figuras 2 y 3 se muestran los dendrogramas y los grupos
formados de grano amargo y dulce respectivamente, detallando
los caracteres por los cuales se discriminan; los valores entre
paréntesis representan el promedio obtenido por grupo (Anexo
1 y 2).
Conclusiones
De la determinación de la variabilidad existente entre variables
continuas y discretas, se obtuvieron las siguientes conclusiones:
-
En la determinación del contenido de saponina, 1578 accesiones
poseen grano amargo y 602 grano dulce. La estabilización
de la espuma se logra a partir de 5 a 10 minutos.
-
La presencia de saponina determina el volumen y la persistencia
de ésta, pero estos parámetros no pueden ser considerados
estimadores de estándares para determinar la cantidad de
saponina presente en el grano.
-
Los granos de pericarpio cenizo están asociados con el
carácter dulce y los de pericarpio sucroso con el amargo.
-
Las variables continuas: diámetro, espesor y peso de 100
semillas, presentan correlación positiva entre ellas. También
están correlacionadas positivamente las variables referidas
a la persistencia del efluvio de saponina.
-
El aspecto de pericarpio, color de pericarpio, color de
episperma y apariencia de perisperma, permiten identificar
el grano de quinua con un número de código de un catálogo
de 66 alternativas formado en base al mismo germoplasma,
donde el color es determinado por comparación en el Cuadro
de colores Munsell.
-
Existe mayor proporción de granos grandes entre las accesiones
amargas, y entre las dulces, granos medianos a pequeños.
-
El análisis de componentes principales y conglomerados
identificó ocho grupos para las accesiones amargas y siete
para las dulces.
Bibliografía
Álvarez, M., Von Rütte, S. (1990). Genética. In. Quinua, hacia
su cultivo comercial. Latinreco: Quito, Ecuador, . p. 38-50.
Gandarillas, H. (1979). Mejoramiento genético. In Quinua y
kañiwa, cultivos andinos. CIID, Oficina regional para América
Latina: Bogotá, Col. p. 82 - 65. Serie de libros y materiales
educativos N° 40.
León-Velarde, C. y Quiroz, R. (1994). Análisis de sistemas
agropecuarios. Uso de métodos biomatemáticos. CIRMA: La Paz,
Bolivia. 255 p.
Manrique, A. (1989). Conservación de recursos fitogenéticos:
Utilización de recursos vegetales genéticos para América del
Sur. La Molina: Lima, Perú. 57 p.
Morrison, D. F. (1976). Multivariate statistical methods. Mc.
Graw-Hill Book. Co.: New York, 415 p.
Muñoz, G.; Giraldo, G.; Fernández de Soto, J. (1993).
Descriptores varietales: Arroz, frijol, maíz, sorgo. CIAT:
Cali, Colombia. 174 p. Publicación N° 177.
Pla, L. (1986). Análisis multivariado: Método de componentes
principales. OEA: Washington, EEUU. 95 p.
Valls, J. (1992). Caracterización morfológica, reproductiva
y bioquímica del germoplasma vegetal. Memorias del curso internacional
sobre recolección y evaluación de germoplasma forrajero andino.
REPAAN: Riobamba, Ecuador. p. 105-119.
Anexos
Las siguientes son las figuras 2 y 3.
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Figura 2. Descripción de resultados del análisis de
conglomerados: accesiones de grano amargo. |
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Figura 3. Descripción de resultados del análisis de
conglomerados: accesiones de grano dulce. |
Encabezado
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